【細胞生物学】【リボソーム】リボソームのサブユニット結合と沈降係数の関係

2025年6月26日

なぜ、リボソームのサブユニットが結合すると、単純な加算値(40S+60S=100S)ではなく、80Sという非加算値になってしまうのかを解説していきます。

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沈降係数（S値）の性質

沈降係数とは、スベドベリ単位（S）で、超遠心分離における粒子の沈降速度を測定する単位のことです。

具体的には、粒子が重力場でどれだけ速く沈殿するかを示します。

つまり、沈降係数が大きいほど、沈降速度が大きくなります。

サブユニット自体（40Sなど）は比較的開放的な構造を持っていますが、結合にはrRNAが直接関与し、相補的な分子間相互作用によって、内部空隙が埋まります。

これによって、リボソーム全体が幾何学的にコンパクト化します。

コンパクト化によって、mRNA結合部位（40S）とペプチジルトランスフェラーゼ活性中心（60S）の距離が最適化され、アミノ酸の転移が高速化されます。

また、tRNAの受け渡しやmRNAの読み取り精度が向上して、翻訳エラーが減少します。

以上のことから、翻訳の効率向上に関与します。

コンパクト化すると沈降速度が上昇し、予想される沈降速度（100S）となると考えられるが、実際は溶液中の摩擦抵抗が増加して、予想沈降速度よりも低下することがわかっています。

以上の摩擦抵抗が増加する理由は以下の３つです。

表面の凹凸増加
- 結合すると、サブユニット間のインターフェースに複雑な凹凸が生じます。
- 凹凸によって、溶媒分子と頻繁に衝突しやすくなり、摩擦が増加します。
表面の化学的性質の変化
- 結合すると、内部に隠れていた疎水性領域が減り、代わりに極性領域が表面に露出します。
- 極性領域が表面に現れるので、水分子が表面にくっつきやすくなり、摩擦が増加します。
内部の動的揺らぎ
- コンパクト化しても、rRNAやタンパク質の内部運動は活発であります。
- この運動が微細振動を生じ、溶媒分子と衝突し、摩擦が増加します。

リボソームの場合、結合によってコンパクト化することで、内部空隙が埋められることを以上で説明しました。

しかし結合によって、コンパクト化とは別に、内部空隙が生じます。

ポリペプチドのトンネル構造
- 結合後に、大サブユニットを貫通するトンネルが形成されます。
- これは、合成中のポリペプチド鎖がリボソームから外部へ通り抜ける経路として機能します。
mRNAやtRNAの結合部位
- 翻訳の際、mRNAとtRNAのアンチコドンが相互作用する小サブユニットでは、構造的な柔軟性を保つために空隙が維持されます。

以上の翻訳プロセスの機能的な必要性によって、コンパクト化とは別に、内部空隙が生じます。

これによって、粒子全体の密度が低下し、予想される沈降速度よりも遅くなります。